Только в нашем столетии была доказана правильность законов, открытых Менделем, они были дополнены некоторыми деталями, касающимися в основном наследственности животных. В настоящее время известно, что наследуются все свойства, независимо от того, физические они или психические. Основа наследственности каждого живого организма – ген. О таких единицах наследственности Мендель мог только предполагать, сейчас существование генов доказано биохимическими исследованиями. Более подробно об успехах, достигнутых учеными в воздействии на гены, можно узнать из специальной литературы по биотехнологии.
Гены есть у любого живого организма, они связаны в цепочки, которые видны под обычным микроскопом. Эти цепочки называются хромосомами. Яйцеклетка, основная женская половая единица, и сперматозоид, мужская половая единица, в ходе своего развития проходят через несколько фаз. Каждое свойство представлено парой генов в двух хромосомах. Но половые клетки в момент слияния передают потомку по одному гену каждого свойства. Таким образом, один ген передается от отца, другой – от матери. Гены одного свойства могут нести одинаковые или разные признаки. Эти два гена называют генетической парой или генотипом. Если оба гена одного генотипа одинаковы, то они определят внешний облик (фенотип) живого организма. Если же гены, входящие в генотип, различны, то внешний облик организма определяет доминантный ген, в то время как рецессивный ген внешне не проявляется. Следовательно, выраженность наследственных признаков зависит от сочетания генов. Если признак представлен одним доминантным и одним рецессивным геном, то фенотипически проявится признак, обусловленный, доминантным геном, а рецессивный признак проявляется только в том случае, если он обусловлен парой рецессивных генов.
Итак, не всегда по внешнему виду собаки – ее фенотипу – . можно судить о ее наследственных задатках. Часть из них внешне может и не проявиться. Если признак обусловлен двумя одинаковыми генами, независимо – доминантными или рецессивными, то особь будет гомозиготна по данному признаку; если же свойство передается парой генов, один из которых является доминантным, а другой – рецессивным, то эта особь будет гетерозиготна.
Хромосомные пары во время созревания половых клеток расщепляются, поэтому в состав половой клетки входит только один из двух генов, отвечающих за один из многочисленных свойств живого организма. Если это свойство представлено доминантным геном, а носитель этого свойства является гомозиготным, то это свойство будет передано его потомству. Но если организм является гетерозиготным, что означает, что его свойство передается одним доминантным и одним рецессивным генами, то его свойство будет унаследовано только в том случае, если оплодотворение будет осуществлено именно той половой клеткой, которая имеет в своем составе такой же доминантный ген.
Знание теории наследования признаков позволяет получать на практике требуемые результаты при разведении собак. Ниже дан пример из югославской кинологии.
Долгое время в Югославии при разведении немецких овчарок использовали производителей с нетипичной шерстью. У немецкой овчарки шерсть должна быть не длиннее 7 см и должна плотно прилегать к коже. У собаки с нетипичной шерстью длина ее превышала 7 см, особенно на груди и животе, а на передних и задних ногах образовывала обильные очесы, а на ушах и вокруг них – подобие гривы. Несмотря на то что все кинологи знали, что такой тип шерсти недопустим по стандарту и такая собака не получает племенной оценки, завезенный из Германии кобель-производитель с длинной шерстью широко использовался в разведении. Это было обусловлено тем, что в то время в Югославии все кобели немецких овчарок были в тесном родстве с суками, а новый производитель происходил из очень ценной линии немецких овчарок. Кинологи хотели улучшить поголовье немецких овчарок, но нестандартная шерсть сводила на нет эти планы. Когда были получены многочисленные потомки, часть из них имела тот же тип шерсти, что и у отца. Эти собаки получали на выставках низкую оценку, часть же наследовали тип шерсти матери. В некоторых пометах встречались щенки с разным типом: 50 % имели такую же шерсть, как у матери, а 50 % – как у отца. Причем длина шерсти была различной – очень длинной или в пределах допустимого. Это свидетельствовало о том, что тип шерсти обусловлен несколькими парами генов, которые могут быть в различном сочетании. Для простоты расчетов каждое сочетание было принято за пару генов. Оказалось, что отец гомозиготно рецессивен по данному признаку. Как пришли к этому выводу? Это можно проиллюстрировать генетической формулой. Для этого нужно предположительно охарактеризовать генотип матери, которая имеет нормальную шерсть. Допустим, что суки, с которыми этот производитель не дал похожих на себя потомков, не обладали рецессивным геном и были доминантно гомозиготными, в то время как суки, с которыми этот производитель дал потомство в соотношении 30:50, по этому признаку несли рецессивные гены, обусловливающие такой тип шерсти. Суки-носительницы рецессивного гена длинной шерсти происходили из одного питомника, где этот признак был распространен.
Генетические расчеты таковы:
I. Отец aa Мать AA
aa AA – генотип родителей
Aa Aa Aa Aa – генотип потомков
В этом случае все потомство походит на мать, но имеет рецессивные гены, скрытые в гетерозиготах.
II. Отец аа Мать Аа
аа Аа – генотип родителей
Аа Аа аа аа – генотип потомков
Половина потомков имеет шерсть как у отца, а половина – как у матери. Следовательно, происходит расщепление по данному признаку.
Ситуация, которая сложилась бы во втором поколении, становится ясной из следующего расчета:
отец Аа мать Аа
Аа Аа – генотип родителей
АА Аа Аа аа – генетическая структу-
Итак, 25 % потомства (АА) имеют желаемый генотип и фенотип, 50 % гетерозигот (Аа, Аа) имеют желаемый фенотип, но несут нежелательный рецессивный ген, а 25 % рецессивных гомозигот (аа) имеют нежелательный тип. Рецессивные гомозиготы и гетерозиготы двух последующих поколений могли бы и далее передавать этот нежелательный признак своим потомкам, что в процентном отношении зависело бы от сочетания генов у партнера. Этот недостаток не проявляется у потомства только в том случае, если партнеры доминантные гомозиготы.
В результате анализа этот производитель был отстранен от племенной работы.
Таким образом, в Югославии поголовье немецких овчарок было значительно ухудшено. Эти промахи можно исправить только исключением из плана вязок всех потомков вышеупомянутого кобеля. Это обстоятельство учитывают только те собаководы, питомцы которых имеют нетипичную шерсть, а ведь 50 % собак являются скрытыми носителями данного признака и только 25 % – обладают как желаемым генотипом, так и фенотипом. Всех сук следует вязать, только с проверенными кобелями, доминантными гомозиготами. Только таким путем можно постепенно очистить породу от данного гена. Но на практике этого достигнуть очень непросто, поэтому до сих пор в Югославии встречаются немецкие овчарки с нестандартным типом шерсти.
Генетика собак. Хромосомный набор собаки
Генетика – это наука о наследственности и изменчивости организмов. Под наследственностью понимают свойство организма передавать следующему поколению присущие ему особенности. Изменчивость – свойство живых организмов, заключающееся в появлении новых признаков у потомства, нехарактерных для родительской пары, и являющееся одним из важнейших факторов эволюции вида.
Единицей наследственности был назван ген. В 1909 году В. Иогансен предложил использовать такие важные генетические понятия как генотип и фенотип. Под генотипом подразумевалась совокупность всех генов организма, под фенотипом – совокупность всех признаков организма. И если фенотип собаки можно оценить визуально, то генотип – понятие гораздо более широкое, поскольку гены несут информацию и о тех признаках, которые находятся в скрытом состоянии.
Анализ хромосомного набора собаки (рис. 47) представляет интерес с точки зрения хромосомной диагностики при отборе животных, выбраковки из племенного ядра генетически дефектных особей, а также изучении воздействия различных факторов на стабильность генома.
Диплоидный набор собаки состоит из 78 хромосом, причем все аутосомы представлены акроцентриками, что затрудняет достоверную идентификацию хромосом и хромосомных перестроек при анализе. Х-хромосома представлена крупным субметацентриком, а Y-хромосома — самая маленькая в наборе, причем она является генетически инертной, т.е. гены, расположенные в Х-хромосоме, как правило, не имеют аллелей в Y-хромосоме.
Многие исследователи, изучавшие хромосомный набор собаки, наблюдали случаи нарушения в балансе половых хромосом и центрические слияния аутосом. У сук с соотношением ЗХ:ЗА или ЗХ:2А (вместо 2Х:2А) наблюдается, как правило стерильность, если же нет, то при спаривании их с нормальными кобелями рождаются гермафродиты (интерсексы с соотношением 2Х:ЗА). При отсутствии одной из двух Х-хромосом у сук наблюдаются инфантилизм и отсутствие либо недоразвитие яичников.
Лишняя Х-хромосома у кобелей вызывает недоразвитие семенников и, следовательно, стерильность. При соотношении XY:3A вместо обычного XY:2A кобели характеризуются грубым массивным скелетом, чрезвычайно развитой мускулатурой и также бесплодны. Описано очень мало случаев появления в наборе кобеля двух Y-хромосом, однако, как отмечает ряд авторов, такие животные весьма агрессивны и трудно управляемы.
20. Наследование рабочих и воспроизводительных качеств у собаки экстерьерных особенностей: окрас шерсти, окраска глаз, структура шерсти, постав и размер ушей, наследование отдельных статей, обоняние, промеры, живая масса.
НАСЛЕДОВАНИЕ ЭКСТЕРЬЕРНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ, РАБОЧИХ И ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНЫХ КАЧЕСТВ У СОБАК
Окрас шерсти
Окрас шерсти является одним из важных признаков при селекции собак, поскольку любая порода собак характеризуется некоторым спектром допустимых окрасов. В стандартах, как правило, указывают также возможные окрасы, которые являются порочными или дисквалифицирующими. Особенно важно знать, какая генетическая формула обусловливает появление того или иного окраса при разведении собак неслужебных пород, поскольку в этом случае окрас является не только одним из основных селекционных критериев, но часто и наиболее эффективным признаком с экономической точки зрения.
Необходимо подчеркнуть, что при анализе наследования окраса шерсти у собак существует ряд затруднений. Приведем наиболее значимые из них:
• одна и та же расцветка у разных пород собак может иметь разную терминологию;
• длительное формирование некоторых окрасов, что затрудняет их оценку;
• субъективность восприятия одного и того же окраса, что вызывает ошибки при описаниях;
• недостаточное количество статистически достоверных данных;
• характер наследования одного и того же окраса может быть альтернативным у разных пород.
• изменение оттенков окраса из-за различий в длине и фактуре шерсти.
Тем не менее установлено, что вне зависимости от породы наследование окраса шерсти обусловлено несколькими генами с сериями множественных аллелей в каждом с различными видами неаллель-ных взаимодействий, причем ряд окрасов характеризуются неполной пенетрантностью.
Основные гены окрасов шерсти у собак представлены в табл. 15.
Известно, что большинство генов обладают плейотропным действием. Не составляют исключения и гены, обусловливающие окрас шерсти. Так, часто серо-белая окраска шерсти особи с генотипом сьсь сочетается с голубоглазием и глухотой. Другим примером может служить действие гена Мерля в гомозиготном доминантном состоянии, обусловливающем не только белый окрас, но и аномалии нервной системы и смерть во внутриутробный период.
Окраска глаз
Известно, что в определенной степени цвет глаз у собак изменяется в зависимости от окраса шерсти.
Для некоторых пород собак установлено, что желто-коричневая окраска глаз (Y) доминирует над голубой (у). Для немецких догов мраморного окраса, боксеров, немецких овчарок, шпицев, сеттеров, эрдельтерьеров, гончих и такс выявлено доминирование нормальных глаз (Р) над рубиновоглазием (рг). Явление «рубиновых глаз» — это характерное рубиново-красное отсвечивание зрачка, наблюдаемое при определенных положениях глаза собаки, глаза наблюдателя и источника света. При тех же условиях зрачок нормального глаза остается темным или отсвечивает зеленым.
М. Берне и М. Фрэзер (1966) предполагают существование трех аллелей цвета глаз с неполным доминированием:
Особи с генотипом Ir Ir имеют темно-карие глаза, а с генотипом ir ir — желтые, при этом в присутствии генов dd цвет глаз будет дымчато-серым, а алломорфы коричневого окраса (bb) ослабляют действие аллеля «Ir» до каштанового, аллеля «irm» — до орехового, а аллеля «iry» — до светло-желтого.
Считается, что на структуру шерсти влияет несколько генов.
Одним из наиболее изученных признаков является длина шерсти. Признано, что у большинства пород короткая шерсть доминирует над длинной, хотя существует расхождение мнений по поводу количества пар генов, контролирующих этот признак.
В ряде экспериментов также установлено, что наличие очесов доминирует над их отсутствием, а курчавая шерсть (пудель) доминирует над прямой и волнистой длинной.
Н. Ильин (1932) предлагает рассматривать три пары генов, обусловливающих разные типы структуры шерсти:
L — короткая шерсть, l— длинная шерсть;
R — вихрастая и жесткая шерсть, r— отсутствие вихрастости и жесткошерстости;
N — ген безволосости, n— ген, позволяющий развиваться нормальному оволосению.
Постав и размер ушей
На основании исследований Н. Ильина (1932) показано, что полустоячие коллиподобные (НаНа) уши имеют полное доминирование над висячими (НН) и стоячими (hh). Висячее ухо имеет неполное
Существует крайне мало данных о наследовании формы лапы и прибылых (первых) пальцев. Э. Хамфри и Л. Уорнер (1934) полагают, что «кошачья» форма лапы у собак имеет полное или частичное доминирование над «заячьей». Что касается наследования прибылых пальцев, то мнения специалистов по этому вопросу расходятся. Л. Уитни (1971) считает, что прибылые пальцы на задних конечностях доминируют над их отсутствием, что подтверждено для немецких овчарок и бракков. Однако более ранние работы К. Килера и X. Тримбла (1938), проводивших скрещивания далматиков с колли, не дают оснований для такого вывода.
М. Уиллис (2000) приводит следующие данные о наследовании формы и длины хвоста у собак:
• Полное или неполное доминирование короткого хвоста (Т) над хвостом нормальной длины (t) с летальным действием в доминантном гомозиготном состоянии (М. Берне и М. Фрэзер, 1966).
• Короткохвостость американских кокер-спаниелей наследуется как простой рецессивный признак и не имеет ничего общего с куцехвостостью (Т. Паллиг, 1953, 1957). К. Стокард и другие (1936) приводят сходные данные о доминировании штопорообразных длинных хвостов у английских и французских бульдогов над короткими.
• Существует аутосомно-доминантный ген с неполной пенетрант-ностью, обусловливающий короткий и толстый хвост (И. Залер, 1954; Р. Кертис и другие, 1964). Отбор по этому признаку может привести к сокращению хвостовых позвонков, а при инбридинге — к появлению особей с расщелиной позвоночника.
Собрано большое число данных о наследовании количества зубов, но окончательного вывода по этому поводу до сих пор не сделано. При вязках немецких овчарок с полным набором зубов Э. Хамфри и Л. Уорнер (1934) получили 202 щенка, из которых у 88 отсутствовал хотя бы один зуб. При спаривании неполнозубых собак в потомстве из 38 щенков 21 имели полный набор зубов. Наши исследования (М. Гладких, Е. Федорина, 2000) показали, что в потомстве кобеля немецкой овчарки, у которого отсутствовали премоляры (Р2), у 50% его сыновей обнаружен этот же недостаток.
В серии работ (Н. Чекунчикова, В. Лавровский, 1999; М. Степура, Е. Горелова, М. Гладких, 2001) показано, что порог обонятельной чувствительности собак разных пород достоверно не различается и лежит в пределах от 1 • 10
4 мл/см2 до 4 • 10
4 мл/см2. Выявлен значительный уровень внутрипородного разнообразия по пороговой чувствительности, коэффициенты вариации колеблются от 34,1% у группы бойцовых собак до 56,7% у специально выведенной для поисковой работы группы шакало-собачьих гибридов.
Существует мнение, что на обоняние оказывает влияние половая принадлежность собак. Так в работах А. Мызниковой (по Крушине-кому, 1993) отмечается, что суки в тестах по обнаружению запахового следа органических кислот оказались более чувствительными, чем кобели. Однако проводимые Н. Чекунчиковой (1999) исследования не подтвердили этого, как и достоверных различий между животными, подготовленными для разных видов служб, например для патрульно-постовой службы или же специально обученных поиску людей.
Выявлено, что повторяемость данного признака, как индивидуальная, так и групповая, практически равна нулю. Так, на рис. 48 продемонстрировано, что в зависимости от физиологического и психологического состояния одна и та же собака может показывать результаты, различающиеся практически в 1,5 — 2 раза.
Способность собак разного пола, породы, рабочей специализации различать низкие концентрации запаховых веществ в большей степени определяется не наследственными качествами, а специальным тренингом по выработке стойких сигнальных реакций (посадка, лай, царапание) на специфическое запаховое вещество.
Таким образом, успех применения собак розыскной службы в мероприятиях, где требуется различать запахи разной концентрации, определяется главным образом квалификацией специалистов-кинологов, а не породной или половой принадлежностью животных.
21. Продолжительность жизни. Генетически обусловленные болезни и аномалии: аномалии развития скелета и структурных дефектов у собак, аномалии кожи и шерсти, аномалии головного мозга и центральной нервной системы
Продолжительность жизни также может рассматриваться как признак, имеющий практическое значение, поскольку чем дольше собака остается активной, тем выше срок ее службы. М. Уиллис (1976), исследуя продолжительность жизни у 85 кобелей и 58 сук немецких овчарок, выявил, что кобели в среднем живут 9,5 лет, а суки —10 лет, причем лишь 47% сук и 64% кобелей прожили больше 10 лет. Мелкие собаки обычно живут дольше, чем крупные (Э. Комфорт, 1956, 1960).
ГЕНЕТИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫЕ БОЛЕЗНИ и АНОМАЛИИ
Все наследственные дефекты, которые отрицательно влияют на воспроизводительную функцию животных, селекционные признаки и жизнеспособность животного, иными словами — аномалии, принято разделять на три основные группы (по А. Жигачеву, 1996):
1) генетические аномалии, представляющие собой признаки, наследуемые по менделевскому типу распределения и возникающие как морфофункциональные нарушения в организме животных вследствие генных или хромосомных мутаций;
2) наследственно-средовые аномалии, проявление которых примерно в равной степени зависит как от генотипа, так и от влияний внешней среды;
3) экзогенные аномалии, которые возникают как результат действия на организм внешней среды и поэтому не могут быть переданы потомству.
Основным методом при определении типа наследственных аномалий является анализ родословных в пределах родственных групп особей, в которых фиксировались случаи изучаемого заболевания. Поэтому крайне важно, чтобы в родословных фиксировались сведения о характере различных аномалий. Генетический анализ должен быть осуществлен по следующему алгоритму:
1) определение происхождения аномальных животных по племенным карточкам;
2) составление родословных на аномальных особей с целью поиска общих предков;
3) анализ типа наследования аномалии;
4) проведение генетико-статистических расчетов на степень случайности появления аномалии и частоты ее встречаемости в популяции;
5) при необходимости проведение анализирующего скрещивания.
У собак описано значительное число генетически обусловленных болезней и аномалий, но тип наследования многих из них либо до сих пор не ясен, либо находится в области предположений.
Аномалии развития скелета и структурных дефектов у собак
Хондродистрофия (или ахондродисплазия). При этой аномалии длинные трубчатые кости животного перестают расти в длину на относительно ранней стадии развития, продолжая увеличиваться в диаметре. В результате взрослое животное выглядит как коротконогий карлик — небольшая высота в холке, предплечья О-образные, размет лап, увеличение лучезапястных суставов. Аутосомно-рецессивное наследование. Может иметь разную экспрессию. Отмечена связь с гемолитической анемией. Описана у американских кокер-спаниелей, миниатюрных пуделей, аляскинского маламута.
Гипофизарный нанизм. При гипофизарном нанизме соматотропный гормон вырабатывается в недостатке, что приводит к тому, что тело собаки имеет уменьшенные, хотя и нормальные пропорции. Согласно работам датских исследователей (П. Виллберг и др., 1976), имеет аутосомно-рецессивный тип наследования. Описан у немецких овчарок (Э. Андерсен, 1974), карельских медвежьих лаек (Э. Андерсен и П. Виллеберг, 1976).
Дисплазия локтевого отростка. Представляет собой врожденное нарушение окостенения локтевого отростка, который подвергается полному или частичному остеохондролизу с образованием внутрисуставных нишей, что приводит к отеку сустава, а затем к хромоте и деформирующему артриту. Предположительно обусловлена тремя парами доминантных генов (И.Э.Корли и др., 1965). Описана у сенбернаров, ньюфаундлендов, немецких догов, ирландских волкодавов, лабрадоров, бассет-хаундов, немецких овчарок. Подтверждается высокий риск заболевания для собак крупных пород (Х.М.Хейес и др., 1979).
Врожденное расщепление позвоночника. Патология связана с нарушением развития позвоночника, из-за чего позвонки становятся клиновидными. Расщепление может быть в теле позвонка или в области дужки.
Полигенный тип наследования (М. Уиллис, 2000). Отмечена большая частота встречаемости у собак брахицефальных пород (например, бульдогов) при отборе собак с крайней степенью деформации тела и головы. Описана у бостон-терьеров, английских и французских бульдогов, мопсов, пекинесов, йоркширских терьеров (С. Дан и др., 1979; В. Карлсон и др., 1961).
Амелия, перомелия и фокомелия. При амелии животное рождается без конечностей, при перомелии — с рудиментарной, а при фокомелии — с недоразвитой конечностью. Аутосомно-рецессивный тип наследования (Д. Ладрат и другие, 1969). Встречаются крайне редко.
Краниомандибулярная остеопатия. Эта аномалия связана с чрезмерным разрастанием костной ткани в нижней челюсти, из-за чего она становится массивной. Поэтому данную аномалию называют иногда львиной или шотландской челюстью. Аутосомно-рецессивный тип наследования (Г. Паджетт, У. Мостовский, 1986). Встречается у скотч-терьеров, бостон-терьеров, керн-терьеров, доберманов, немецких догов, уэст-хайленд-уйат-терьеров.
Аномалии кожи и шерсти
Бесшерстность. Доминантное наследование, предположительно сцеплена с полом (Ф. Кон, 1911; Ф. Принцхорн, 1921; Д. Гаспар, 1930). Отмечена связь с конъюнктивитом. Описана у американских кокер-спаниелей, миниатюрных пуделей, левреток.
Синдром Элеса-Данлоса. Характеризуется пониженной прочностью кожи, ее чрезмерной растяжимостью и эластичностью и сверхломкостью периферических кровеносных сосудов. По данным Г. Эгреберга и др. (1966, 1969), наследуется как аутосомный доминантный признак с абсолютной пенетрантностыо.
Аномалии головного мозга и центральной нервной системы
Эпилепсия. Периодический судорожный синдром. У собак преимущественно встречается идиопатическая или функциональная эпилепсия, т.е. появление припадков сложно объяснить влиянием каких-либо определенных внутренних или внешних факторов. Скорее всего заболевание обусловлено действием нескольких генов, включая гены-модификаторы, экспрессия которых ограничена полом (М. Уиллис, 2000).
Прогрессивная невронная амиотрофия, или атаксия. Представляет собой заболевание головного мозга, точнее, дегенерацию клеток мозжечка. Проявляется сначала в ригидности мышц задних конечностей и легком треморе головы, а затем — в нарушении функций передних конечностей, из-за чего собака не способна стоять и питаться самостоятельно. Аутосомно-рецессивный тип наследования
Основы генетики собак
Генетика – это наука о наследственности и изменчивости организмов. В эпоху научно-технической революции генетика является одним из наиболее актуальных, бурно развивающихся разделов биологии, всегда тесно связанным с практикой.
На основе современной генетики развивается микробиологическая промышленность, в животноводстве на генетической основе строится селекция и племенное дело, формируется генетика человека, развиваются генетические основы сохранения целостности биосферы земли и околоземного пространства.
Наследственность – присущее всем организмам свойство передавать потомству характерные черты строения, индивидуального развития, обмена веществ, а следовательно, состояния здоровья и предрасположенности ко многим заболеваниям.
Передача потомству признаков предыдущих поколений называется наследованием. Механизмом этой передачи служит процесс размножения, как при простом делении клеток простейших организмов и клеток тканей, так и при половом размножении, когда объединение мужских и женских половых клеток (гамет) приводит к созданию нового организма, имеющего сходство с родителями и предками.
Изменчивость – свойство организмов, противоположное наследственности, проявляющееся в несходстве потомков с родственными поколениями. Она обусловлена с одной стороны, изменениями в наследственности родительских особей, а с другой – ответом каждого организма на воздействия различных факторов среды (климата, кормления, дрессировки и т. п.). Некоторые факторы среды, такие как облучение, химические вещества, вирусы, могут существенно изменять наследственное вещество не только соматических (от греч. сома – тело) клеток, но, что важнее, влиять на наследственность половых клеток, как родительского поколения, так и потомков. Возникает цепь наследственных изменений организма, называющихся мутациями. Мутационные изменения могут наследоваться и передаваться по поколениям это так называемая наследственная изменчивость, которая является главным фактором в появлении наследственно обусловленных новых свойств и признаков.
Другие факторы внешней среды (кормление, климатические элементы и т. п.) вызывают изменения у организмов, которые не передаются потомству, т. е. не наследуются, и называются модификационной изменчивостью. Под влиянием наследственной и ненаследственной изменчивости у организмов формируется комплекс свойств, называемых фенотипической изменчивостью.
Для проведения правильного подбора родительских пар важно знать и уметь определять и выделять из фенотипической изменчивости долю влияния наследственной и ненаследственной изменчивости. Чем больше доля участия наследственности в формировании свойств и признаков организма, тем эффективнее селекционная работа.
Современное представление о механизме наследственности основывается на особенностях двух типов молекул нуклеиновых кислот: ДНК и РНК, входящих в состав клеток. Нуклеиновые кислоты имеют нитевидную структуру молекулы и входят в состав хромосом – главных Структур ядра клетки, а некоторые РНК находятся и в цитоплазме. Отдельные участки нитей нуклеиновой кислоты (ДНК) образуют гены, которые являются единицей наследственности и контролируют возможность образования определенного признака или свойства. Факторы среды или способствуют, или тормозят реализацию действия гена и тем самым влияют на формирование фенотипа организма.
Основным аппаратом наследственности является число и форма хромосом, характерных для каждого вида. В половой клетке их в два раза меньше (гаплоидное число, символ – n), чем в любой соматической клетке, где они составляют двойной (т. е. диплоидный символ 2 n) набор хромосом в виде пар. В каждую пару входят одинаковые по величине и форме хромосомы. Набор парных хромосом в клетке называется кариотипом. Число пар хромосом в кариотипах колеблется у разных видов от 2 до 100. У собак кариотип телесных клеток содержит 78 хромосом, т. е. 39 пар, а в каждой половой клетке только одинарный набор, состоящий из 39 хромосом.
Кариотип клетки животного состоит из нескольких пар так называемых аутосомных хромосом и одной пары половых хромосом, обозначаемых буквами Х и У. У многих животных характерно наличие кроме аутосом 2 половых хромосомы: для женских особей – ХХ, а для мужских – ХУ. Следовательно, у собак кариотип суки составляет 38 пар аутосом и пару ХХ хромосом, а у кобеля – 38 пар аутосом и пару половых хромосом ХУ. Передача наследственных признаков происходит как через аутосомы, так и через половые хромосомы. Последние обусловливают наследование, связанное с половой принадлежностью животного.
При оплодотворении в потомстве в массе будет рождаться 50 процентов сучек и 50 процентов кобельков (табл. 1) от сочетания ХУ хромосом сперматозоидов отца с Х – хромосомами гамет – самки.
Таким образом, механизм наследования, т. е. передачи различных признаков и свойств, действует в зависимости от молекулярного строения нуклеиновых кислот (ДНК, РНК), их генного состава. Процесс передачи этих наследственных элементов происходит размножением при делении соматических клеток и оплодотворением, при котором слияние мужских и женских гамет половых клеток приводит к образованию нового организма с удвоенным набором хромосомного аппарата. Единицей наследственности служит участок ДНК, называемый геном. Ген отца и ген матери называют аллелями гена, обусловливающими конкретный признак, а участок ДНК, в котором расположен ген данного признака.
Геном собаки: генотип и фенотип, генетика, наследственность у щенков. Как будет выглядеть щенок?
Весь предыдущий материал позволяет нам совершить переход от примитивной и ошибочной «мозаичной» схемы воплощения генотипа в фенотип, к реальной «волновой» схеме. Если бы фенотип был простой суммой отдельных признаков, то графически можно представить себе это в виде огромной мозаичной картины, где каждый отдельный признак соответствует одному паззлу мозаики, а свойства каждого пазла зашифрованы в одном из генов ДНК.
Произведем «мутацию», то есть поменяем синий пазл на зеленый, и увидим, что мутация в одном гене приводит к изменению цвета только одного участка, никак не влияя на соседние и лишь незначительно изменяя общий вид картины. А если взять схему ген-белок-клетка-признак, то следует обязательно учесть, что белок в клетке работает в тесном сотрудничестве с другими белками и изменение в его работе должно сказаться и на других белках и на самой клетке и далее на других клетках. Вместо дискретных стеклышек мозаики подойдут капли акварельной краски разных цветов.
Первое что мы отметим: краски вступают друг с другом в контакт и в результате взаимодействия порождают совершенно новые цвета (признаки) за которыми не стоят никакие гены. Картинка сразу же становится богаче, чем в предыдущем примере, но и сложнее. Далее, мы видим, что при замене цвета акварельной капли, изменится не только один дискретный фрагмент, но и вся картинка. Если учесть, что в отличие от «признака», занимающего только одно конкретное место в фенотипе, многие белки могут находиться в клетках различных тканей, а, следовательно, и в совершенно разных компаниях других белков. А если еще вспомнить о том, что один ген может кодировать сразу несколько белков, то получится, что из-за одной единственной мутации волна изменений проходит по всей фенотипической картинке.
Пример: у собак пигмент эумеланин бывает двух типов – черный и коричневый. Разница между ними даже не в химическом составе, а в способе полимеризации готового вещества. А теперь возьмем породы, в которых есть собаки в черном и коричневом вариантах одного окраса: лабрадоры, доберманы, ньюфаундленды, таксы, спаниели и пр. Опытные специалисты — породники подтвердят, что между черными и коричневыми собаками есть едва уловимые отличия. Вроде бы даже и не скажешь сразу, чем же они отличаются, но что-то такое есть, что даже заставляет в некоторых породах выставлять их в разных рингах. При этом иногда сотни лет идет общее разведение, так что прочие гены, находящиеся в той же 11-ой хромосоме уже должны были перемешаться, благодаря кроссинговеру (о К. будет ниже) и речь никак не может идти о сцепленном наследовании признаков. Причина исключительно в мутации в гене В. Казалось бы – такая чепуха, изменили всего лишь форму пигментных гранул с продолговатых на округлые, а вот какой резонанс во всем организме!
Чтобы окончательно убедить читателей в несостоятельности мозаичной схемы и представлении о том, что за каждым признаком стоит если не ген, то группа генов, возьмем такой смешной пример как вера в существование генов, кодирующих углы конечностей и линии верха. Представим себе, что величины всех этих углов большими золотыми буквами четко прописаны каждый в своем гене и в зависимости от того, какая компания «угловых генов» соберется в одном генотипе, такие углы и будет иметь собака.
Но ведь кроме «генов углов» еще должны быть и гены, определяющие длины костей скелета! А теперь представим себе, что у собаки с означенными величинами «угловых», вдруг подкачал «ген бедра», и бедро оказалось коротковатым. Что, задние конечности собаки зависнут в воздухе (рис. 1 б)? Или может быть собака все же «упадет» на задние конечности (рис. в)? Но ведь тут же возопит «ген линии верха»: «Господа, у меня указан совсем другой угол линии верха к горизонтали!». Генов углов гораздо больше, тем более, на их стороне гравитация, тянущая заднюю часть к грешной земле, так что они могут важно надуть щеки и сказать, что они эпистатичные гены, т.е. главные, доминирующие над генами другого локуса. И гену линии верха останется только горестно вздыхать: «Вы звери, господа! Что подумает какой-нибудь исследователь, заглянув в окуляр электронного микроскопа и увидев, что я обещаю одно, а на деле все совсем по-другому».
Смешно. На самом деле, такой важный для собаководов признак как углы конечностей, это чисто виртуальный признак, зависящий исключительно от длин костей скелета и, частично, от сочленяющих их суставов. Но зато уж длины костей, безусловно, генетически зависимый признак. Так что, при оценке экстерьера собаки, при подборе племенных пар, нужен полный анализ анатомического строения. Ведь иногда правильные углы получаются благодаря удачно скомпенсированным недостаткам передних и задних конечностей.
От умозрительных углов перейдем ко вполне конкретному и материальному глазу и рассмотрим принципы наследования его формы.
Мы характеризуем глаз собаки следующими признаками: разрез (овальный и круглый), размеры (большие и маленькие), постав (косо и прямо поставленные). Давайте предположим, что за каждый признак отвечают специальные гены и сколько бы этих генов ни было, мы всех их вычислили. Ген это тоже вполне материальная вещь, реально существующий кусочек ДНК. И есть замечательный метод под названием – генная инженерия, когда вырезается определенный ген из ДНК одного животного и пересаживается в ДНК другого животного. В качестве подопытных кроликов возьмем шелти и пекинеса. У первых глаза узкие, миндалевидные, среднего размера, косо поставленные. У вторых — большие, круглые, выпуклые, поставлены прямо и широко. Можно взять оплодотворенные яйцеклетки чистопородного шелти и пекинеса и поменять им «глазные гены». Согласно «мозаичной» схеме у нас просто обязаны будут родиться самые обычные шелти, с типичными для породы узкими длинными головами, но…. на этих изящных головках будут красоваться крупные, круглые, выпуклые глаза пекинеса. А на широкой мордочке пекинеса, где-то в направлениях норд-норд-ост и норд-норд-вест расположатся две узенькие глазные щелочки. Представьте себе мысленно таких монстров, потому как рисовать мне их не хочется. Даже если вы не в состоянии объяснить – почему невозможно такое сочетание, то внутренний голос вам будет все равно твердить, что это невозможно, потому что невозможно никогда. И внутренний голос вас не обманывает.
Давайте возьмем еще пример, более простой, на первый взгляд. Теперь мы произведем обмен только генами, контролирующими размер глаз, но зато сделаем это у йоркширского терьера и мастифа. Если мастифа с крошечными, как бусинки глазками еще худо-бедно представить себе можно, то что делать с йорком, ведь два мастифьих глаза больше всей головы крохи?!
На самом деле нет, и не может быть никаких генов «глазных признаков». Расположение глаз, разрез, размер, постав зависят от глазницы. Где в черепе отверстие, какого размера и формы – такой глаз и будет. Глазница образуется на стыке 3 черепных костей и, значит, зависит от формы и размера этих костей. От конфигурации каждой кости черепа зависит и окончательная форма черепа. Так что наблюдается полная и абсолютная зависимость формы глаза от формы черепа собаки. Поэтому, если вы видите, что у собаки глаз не соответствует требованиям стандарта, но при этом вам кажется, что голова у собаки красивая, то это вам только кажется. Либо вам не хватает квалификации, чтобы увидеть недостатки в строении черепа, либо у вас глаз замылен, либо вам просто не дано видеть. Выходит, что форма глаза это вовсе не мелочь, на которую можно не обращать особого внимания при оценке собаки.
Что же у нас получается в итоге? Расследуя механизмы наследования тех или иных признаков, мы не отказываемся совсем от генов, мы просто ищем — на что же на самом деле влияют гены и как это косвенно сказывается на фенотипе. В общих чертах схема формирования фенотипа была уже представлена в лекции по эмбриологии: каркас определяется hox-генами, грубые правки «фасада» производит некая группа важных генов, и мелкие штрихи добавляют все прочие гены. О роли hox-генов уже поговорили и выяснили, что они отвечают за внешний облик собаки: горизонтально расположенный корпус, четыре лапы, голова, шея, хвост. О том, как самый обычный ген, не связанный с анатомическим строением собаки, а отвечающий лишь за полимеризацию пигмента эумеланина, влияет на весь экстерьер особи, мы тоже рассмотрели. Осталась неисследованной лишь эта таинственная группа «очень важных генов».
А это как раз и есть главные скульпторы в организме — факторы роста.
Факторами роста (ФР) называют группу белковых молекул, которые стимулируют или подавляют размножение определенных типов клеток.
Все вы, наверное, слышали о гормоне роста (соматотропный гормон, СТГ, (соматотропин). Соматотропный гормон — вырабатываемый в передней доли гипофиза оказывает многообразное влияние на процессы обмена веществ, конечным результатом которых является усиление роста. Для того чтобы гипофиз приступил к синтезу СТГ, он должен получить команду из гипоталамуса – отдела головного мозга, координирующего работу многих органов. Происходит это посредством соматотропин-рилизинг-гормона (СРГ, соматолиберин). Произведенный гипофизом СТГ стимулирует гепатоциты печени вырабатывать инсулиноподобный фактор роста-1 (ИФР-1, соматомедин), а уж ИФР-1 в свою очередь регулирует работу гипоталамуса, таким образом, замыкая цепь. Опять мы сталкиваемся с очередной веселой троицей, повязанных друг с другом круговой порукой и заправляющих важнейшим для организма процессом – ростом, увеличением в размерах. СТГ, СРГ и ИФР-1– это три дирижера, три великих стратега, командующих общим процессом роста и решающим какого размера быть собаке. Гормоны поступают в кровь и вместе с током крови доходят до каждой клеточки организма, воздействуют на мембранные рецепторы и заставляют клетки делиться.
Вроде бы все просто и понятно, но давайте все же присмотримся внимательнее к ходу этого процесса. Для этого мы слегка поиграем с пространственно-временным континуумом и усадим рядышком с новорожденным щенком его же самого, но уже выросшего и повзрослевшего. Сравниваем: кожный покров в процессе роста увеличивался преимущественно в плоскости и совсем немного в толщину; глазное яблоко практически идеальной сферической формы так и увеличивалось равномерно по всем направлениям; ухо новорожденного щенка любой породы напоминает по форме человеческий ноготь, далее растет только в 3-х направлениях — от черепа вверх или вниз, в зависимости от постава и в стороны; трубчатые кости растут преимущественно в длину и несколько меньше в ширину; кровеносные сосуды в длину и т.д. Разные ткани и органы растут по-разному, по своему индивидуальному сценарию. Гомоны дают команду «Расти!» и задают скорость роста, а многочисленные факторы роста на местах объясняют клеткам, как им расти, в каком направлении.
Секретируются ФР самими же клетками, а вот воздействовать они могут как на свою клетку-родительницу, так и на другие клетки. Таким образом, факторы роста согласовывают процессы роста разных тканей.
Опять посмотрим на нашего подопытного щенка – как росли его конечности? Рост трубчатых костей во весь период четко совпадал со скоростью роста прикрепленных к костям мышц. Не отстал и рост кожных покровов, покрывающих мышцы. Согласованность действий ФР ни в коем случае не является генетически зависимым процессом. В противном случае, если бы какой-то собаке достались гены, заставляющие активно расти трубчатые кости, а вот гены, активирующие рост мышц и кожи конечностей оказались слишком медленными, то зрелище получилось бы не для слабонервных – вылезшие наружу кости, разорванные мышцы и кожа. Взаимопонимание и взаимовлияние складывается в процессе «общения» факторов роста. Благодаря этому, даже если предприимчивый маленький кобелек исхитрится повязать крупную суку, никаких монстров для кунсткамеры от этого не родится. Это будут собаки некоего среднего размера, возможно недостаточно гармоничного строения, но уж точно не получится на огромном теле дога крошечной головы таксы. Ни естественным скрещиванием, ни с помощью генной инженерии нельзя присобачить цвергпинчеру овчарочьи уши, бладхаунду хвостик мопса, а к бедру чихуахуа прикрепить голень мастифа.
Закольцованные гормоны и факторы роста стоят насмерть, не позволяя своим товарищам нарушить идеальную гармонию окружности. Если даже произойдет мутация в одном из ФР, то остальные факторы либо удержат своего модифицированного коллегу в прежних рамках, либо поддадутся его мощному напору и растянут или сузят свое кольцо. А когда происходит вязка партнеров значительно отличающихся размерами, то разномастные ФР, долей случая собравшиеся в одном организме, не станут тянуть одеяло каждый на себя, уродуя идеальную форму, а на самом деле – уродуя организм животного. Посовещавшись, они придут к консенсусу и выстроят среднеарифметическое кольцо.
Даже если вы захотите далее поэкспериментировать с этим пометом и повяжете между собой сибсов, то вы не получите расщепления в потомстве на гигантов и миниатюру, как этого можно было бы ожидать исходя из законов Менделя. Это будут опять собаки среднего размера, хотя разброс в росте получится гораздо больший, чем при вязке двух собак такого же размера, но принадлежащих к устоявшейся породе.
Но это еще не все функции ФР. Кроме регулировки процессов роста, эти белки обеспечивают согласованность действия иммунной, эндокринной и нервной систем. Нервная система – это собственно мозг и сеть нейронов, пронизывающих все тело. Нервная система координирует деятельность всех систем организма и обеспечивает возможность реализации психических процессов: мышление, память, эмоции. Эндокринная система состоит из ряда желез и является основной регулирующей системой, контролируя и интегрируя деятельность внутренних органов, посредством вырабатываемых гормонов. Иммунная система, состоящая из селезенки, костного мозга, лимфатических узлов, служит защитной системой и обеспечивает устойчивость организма.
Вряд ли кто-то сомневался в том, что три эти системы связаны. Мы отлично знаем, что стресс может снизить иммунитет, а изменения в работе половых желез влияет на поведение, эмоции и даже на интеллект. Но информация о том, что связными работают именно факторы роста, позволяет нам понять — как каждый из более чем 200 тысяч белков в организме (и 20 тысяч их кодирующих генов), будь то иммунный белок или вообще пищеварительный фермент, могут косвенным образом повлиять на деление клеток, а, следовательно, и на фенотип.
Также мы можем проследить связь между типом конституции и типом высшей нервной деятельности. Редкий собаковод не знаком с учением Павлова, и не отбарабанит как таблицу умножения 4 типа — 4 темперамента. Но задавались ли вы хоть раз вопросом: а почему именно так они связаны? И почему подобная зависимость наблюдается во всех породах собак, не смотря на заметные генетические различия? Да что там собаки, учение Павлова оказывается справедливым и для остальных видов млекопитающих, в том числе и человека. Если мы посмотрим через прицел факторов роста, то сможем объяснить связь: ФР, стимулирующие рост костей вширь сверх «сангвинической нормы», также оказывают тормозящее влияние на процессы в нервной системе. И наоборот – те ФР, что стимулируют рост скелетных костей больше в длину и меньше нормы в ширину, стимулируют скорость процессов в нейронах.
Нельзя не восхититься в очередной раз великой мудрость природы, так удачно все устроившей. И это отнюдь не случайность. Более мощное и сильное животное не должно легко впадать в состояние гнева, чтобы не быть источником опасности для своих сородичей. Сухой и облегченной особи можно пробиться в жизни только за счет высокой скорости реакций, напора и агрессии. А слабым и нежным особям ни к чему ни сильное возбуждение, ни чрезмерное торможение, им будет легче выжить, если соплеменники как можно меньше станут их замечать.
Мутации в ФР чаще всего являются породообразующими мутациями. Собака – прямой потомок волка и до того, как начался процесс образования разнообразных пород, все первобытные собаки были окрасом и экстерьером похожи на своего прародителя и на некоторых современных лаек. Как древнее человечество выводило новые породы собак, мы хоть и не видели своими глазами, тем не менее, можем описать с высокой степенью точности. Когда у собак происходили те или иные мутации, то мутантные особи отбирались и вязались друг с другом или схожими животными; носители нового признака шли в разведение далее, а неудачные особи отсеивались. Так постепенно новый признак закреплялся в ограниченном поголовье, которое с некоторой натяжкой можно назвать породой. И только в такой последовательности, а вовсе не как представляют себе некоторые собаководы: какой-то талантливый селекционер задумал получить собак с укороченной мордой, затем стал хитроумным способом подбирать пары обычных длинномордых собак и вдруг чудесным образом родилось желаемое. Или надоело человечеству до тошноты унылое однообразие в окрасах собак – все зонарные да зонарные, захотелось черных, рыжих, белых, коричнево-подпалых. Поднатужилось человечество и «вывело» новые окрасы.
Даже сейчас некоторых собаководов пробирает дрожь восторга в случаях, когда в каком-то заморском питомнике местные «мичурины» вдруг «выводят» собак нового для породы окраса. На самом деле не нужно никаких сверхчеловеческих мыслительных способностей, чтобы повязать таксу со спаниелем, а потом выдавать потомков этих метисов кремового окраса за чистокровных такс.
Геном собаки: генотип и фенотип, генетика, наследственность у щенков. Как будет выглядеть щенок?
Разделяю мнение редакции о целесообразности публикации в рубрике “Генетика и разведение” краткого Словаря основных терминов, необходимых для всех грамотных собаководов. Всем им, разумеется, хотелось бы иметь такой словарь максимально адаптированным – то есть при точности и современности трактовок основных понятий они должны быть популярно оформленными и доступными широким кругам любителей собак. Именно любители, не имеющие в массе своей специального образования, движимые интересом и страстью к собаководству, вносят основной вклад в совершенствование пород наших самых верных четвероногих спутников.
Я благодарен редакции за предложение составить такой краткий словарь, и предлагаю сейчас в качестве опыта его первую часть.
В отличие от классических словарей, он не строится по алфавитному порядку. Основные термины в нем приходится с самого начала располагать в той очередности, которая мне кажется наиболее логичной для “внедрения” читателей этого журнала в кажущуюся многим из них совершенно безграничной Генетику. Да, ее вовсе не изучали многие их предшественники – известные заводчики, эксперты, дрессировщики – в “классическом” прошлом – и тем не менее достигли в свое время безусловных успехов в нашем общем деле. Но думается, они наверняка позавидовали бы нам сегодняшним: ведь знание основных законов развития живого дает селекционеру возможность более осознанно управлять эволюцией домашних животных! При этом селекция (по Н.И. Вавилову – эволюция, управляемая человеком) навсегда останется замечательной комбинацией науки и искусства – творчества, итоги которого зависят от счастливого сочетания в одном «субъекте» (в собаководе, то бишь) знаний, опыта и таланта.
Генетика – наука о наследственности и изменчивости – двух важнейших свойствах живых организмов.
Так назвал ее в начале ХХ века англичанин Вильям Бэтсон (у которого стажировался в молодости наш великий Николай Вавилов, жизнь положивший, отстаивая эту науку). Сейчас сфера интересов генетики гораздо шире, но, по традиции, это определение ее сути продолжает оставаться основным.
Кроме Общей генетики (изучающей общие закономерности названных двух свойств живого), существует огромное количество специализированных «генетик» – например, генетика животных (как и генетика растений), а в ней – частные генетики отдельных их видов, в том числе и генетика собаки. Это обусловлено тем, что каждый вид организмов, кроме каких-то общих для всех свойств, обладает и уникальными особенностями, зачастую резко отличающимися от других.
Разумеется, выделяют в генетике и направления, исследующие наследственную обусловленность особо выдающихся свойств живых организмов – например, генетика онтогенеза (процесса индивидуального развития организмов), физиологическая генетика, иммуногенетика, генетика поведения…
Наследственность – свойство живых организмов непрерывно передавать и проявлять свои биологические признаки в ряде поколений – от предков потомкам. Впрочем, передаются от родителей детям, внукам (и т.д.) НЕ САМИ ПРИЗНАКИ, а их материальные НОСИТЕЛИ – ГЕНЫ, которые детерминируют (т.е. определяют) развитие этих признаков у обладателей соответствующих генов. Поэтому, наследственность – это передача наследственной информации о признаках одним поколением другому.
Кстати,
Ген – наследственный фактор, обусловливающий проявление у организма какого-либо признака. Например, «ген цвета глаз», «ген формы уха», «ген гемофилии (несвертываемости крови)»… На современном уровне развития биологии понятие гена более углублено в молекулярный уровень: ген – это участок молекулы ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоты, вещества наследственности), содержащий в закодированном виде наследственную информацию о структуре молекулы какого-то белка. Эта информация хранится в хромосомах – особых структурах в ядрах клеток, из которых состоят все организмы, и передается следующим поколениям организмов. Информация передается при размножении, то есть при образовании особых клеток – половых (гамет – сперматозоидов и яйцеклеток) и их последующем слиянии. Эту информацию гены реализуют при сложных процессах синтеза молекул белков. Ведь все признаки организма – это по сути белки: структурные (из которых построены клетки, ткани, органы) и функциональные (ферменты, катализаторы всех реакций жизнедеятельности).
Локус
Каждый ген расположен в строго определенном месте (локусе) определенной хромосомы. В хромосомах гены расположены в линейном порядке, и чем ближе друг к другу – тем сильнее сцеплены между собой, то есть способны передаваться в поколениях совместно, в одних и тех же сочетаниях. А далеко друг от друга расположенные или находящиеся в разных хромосомах (таких, понятно, большинство) – напротив, распределяются чаще в самых непредсказуемых комбинациях, создавая всякий раз новые сочетания признаков у потомков.
Один и тот же ген нередко бывает в разных формах / вариантах.
Аллели – это и есть варианты одного и того же гена. Например, аллель светлого глаза – и аллель темного глаза. Аллель черного цвета шерсти – аллель коричневого цвета шерсти.
В клетках тела организма (в соматических клетках, сома – это тело) каждый ген представлен в двух экземплярах – в локусах двух парных (гомологичных, одинаковых по форме и размеру) хромосом. Набор хромосом и набор генов здесь называется диплоидным (двойным). А в каждой половой клетке (гамете – в спермии самца или в яйцеклетке самки), предназначенной для размножения, каждый ген имеется только в одном-единственном экземпляре (одинарный набор – гаплоидный). Когда же сперматозоид (гаплоидный) оплодотворяет яйцеклетку (тоже гаплоидную) – образуется диплоидная зигота (так называется оплодотворенная яйцеклетка и весь организм, развивающийся из нее в процессе онтогенеза).
Генотип – это совокупность всех генов в организме. Естественно, каждый ген в генотипе находится в двух экземплярах, и если оба эти экземпляра представлены одинаковыми аллелями – генотип по данному гену называется гомозиготным. А сама особь называется гомозиготой (по такому-то гену). Генотип организма, имеющего два разных аллеля одного гена, называется гетерозиготным (а особь – гетерозигота по соответствующему гену). Особь (собака или человек, или кто-то еще) может быть гетерозиготой по одним генам и гомозиготой – по другим. В современной генетике и в разведении животных нередко проводят исследования и оценки степени гетерозиготности организмов, чтобы выяснить, по какой доле генов генотип организма гетерозиготен, а по какой – гомозиготен. Это бывает знать не просто интересно, а крайне важно и даже необходимо (и прогнозировать при получении потомства).
Фенотип – совокупность всех признаков (и «внешних», и «внутренних») организма.
Генотип и фенотип – вовсе не одно и то же. Это, так сказать, две большие разницы. Фенотип может быть определен при изучении конкретного существа – при осмотре статей собаки, например, можно установить ее фенотип по экстерьеру, телосложению. А генотип по генам, обусловливающим эти стати, из-за двойного набора каждого из этих генов, может быть совершенно разным даже у абсолютных двойников (если они не однояйцевые близнецы, то есть развившиеся из одной зиготы).
|
Загрузка...